항상성과 되먹임 통제
몸의 조절 기전은 내부 환경의 일정한 안정성을 유지하는 기능에 의해 이루어진다. 내부 환경의 상대적 불변성을 항상성이라고 하며, 이는 내부 환경의 감각 정보에 의해 조절되는 효과기를 통해 유지된다.
(1) 생리학의 역사
그리스 철학자 아리스토텔레스는 비록 인체의 기능에 대해 깊은 고찰을 했으나, 에라시스트라투스가 물리적 법칙을 인체의 기능 연구에 응용하고자 시도했기 때문에 아리스토텔레스 대신 생리학의 아버지로 불린다. 갈레노스는 르네상스 전까지 생리학의 최고 권위자로 인정받았다. 심장이 폐쇄된 혈관을 통해 혈액을 펌프한다는 사실을 밝힌 영국의 의사 하비의 혁신적 연구로 생리학은 드디어 실험과학으로 발전하게 되었다. 근대 생리학의 아버지인 프랑스 생리학자 베르나르는 "내부환경은 외부 환경의 변화에도 불구하고 놀라울 정도로 불변성을 유지한다."라고 서술했다. 1932년에 출간된 [몸의 지혜]에서 미국의 생리학자 캐넌은 이러한 내부의 불변성을 항상성이라고 칭하였다. 그리고 그는 생리적 조절의 많은 기전은 오로지 항상성 유지를 위한 것이라고 서술하였다.
(2) 음성 되먹임 고리
항상성의 개념은 다양한 조절 메커니즘 또는 기전이 '왜' 그리고 '어떻게' 일어나는가에 대한 생리적 현상뿐만 아니라 의료 진단 과정에도 중요한 정보를 제공한다. 혈액 속 대사물질들의 수치가 정상 수치와 현저히 다를 경우, 항상성이 제대로 이루어지지 않아 질병에 걸린 것으로 진단할 수 있다. 내부의 항상성이 유지되려면 몸은 한계점으로부터 벗어나는 것을 탐지할 수 있는 감지기를 갖고 있어야 한다. 한계점은 집안의 자동 온도조절기에 입력된 온도 값과 유사하다. 이와 유사하게 혈액 포도당 농도, 체온, 힘줄의 장력 등에 한계점이 있다. 감지기가 특정 한계점으로부터 벗어나는 것을 감지할 경우 이 정보를 통합중심에 전달한다. 보통 통합중심은 뇌 또는 척수이지만 경우에 따라서는 내분비샘의 세포도 될 수 있다. 상이한 감각 입력의 상대적 세기는 통합중시에서 측정되어 효과기 즉 근육이나 샘의 활성을 증가시키거나 감소시킴으로써 반응한다. 집안의 자동 온도조절기를 25도로 고정했을 때, 실내 온도가 한계점을 초과하면 감지기가 이를 감지한다. 이 경우 에어컨디셔너가 효과기로 작용하여 한계점에서 벗어난 온도를 교정하게 된다. 체온이 37도 한계점을 초과하면 뇌의 탐지기가 이 일탈을 감지하고 뇌를 통해 체온을 낮추는 땀샘의 활동을 촉진시킨다. 다른 실례로 만약 혈액 포도당 농도가 정상 이하로 감소하면, 효과기는 혈액 포도당 농도를 증가시키기 위해 작용한다. 효과기의 활성이 자신이 만들어내는 효과에 영향을 받고 이 조절작용이 억제적으로 또는 반대 방향으로 일어나기 때문에 이러한 종류의 조절계를 음성 되먹임 고리라고 한다. 음성 되먹임 고리는 지속적이고 진행 중인 과정이다. 따라서 효과기 기전의 일부분이 되는 특정 신경섬유는 항상 약간의 활성을 나타내고 다른 효과기 기전의 일부분이 되는 특정 호르몬은 항상 혈액 속에 존재한다. 신경섬유 활성과 호르몬 농도는 내부 환경의 변화에 대해 한 방향으로 감소하거나 또는 반대 방향으로 증가할 수 있다. 어느 방향이든 정상 범위로부터 벗어난 변화는 효과기 활성의 반대 변화에 의해 상쇄된다. 음성 되먹임 고리의 경우 한계점으로부터 일탈이 감지기를 자극한 후 반응하기 때문에 내부 환경이 절대적으로 불변하는 것은 아니다. 따라서 항상성은 동적 불변성 상태로 간주할 수 있는데, 상태가 한계점 위와 아래에서 안정화된다. 이러한 상태는 체온에 대해 섭씨온도로 또는 혈액 포도당에 대해 mg/dL로 측정될 수 있다. 한계점은 측정 정상 범위 내에서 평균치로 정할 수 있다.
길항적 효과
내부 환경의 인자 대부분은 흔히 길항적 작용을 하는 여러 효과기에 의해 통제된다. 길항적 효과기에 의한 통제는 간혹 '밀고 당김' 방식으로 서술되는데, 여기서 한 효과기 활성의 증가는 길항적 효과기의 감소를 수반하게 된다. 이러한 작용은 더욱 정교한 통제를 제공한다. 정상 체온은 발한, 떨림 및 기타 기전의 길항적 효과기에 의해 한계점의 37도에서 유지되고 있다. 포도당, 칼슘과 다른 물질들의 혈중 농도는 반대 효과를 촉진하는 호르몬을 비롯한 음성 되먹임 고리에 의해 조절된다. 예를 들어 인슐린이 혈액 포도당을 감소시키는 동안 다른 호르몬은 혈액 포도당을 증가시킨다. 이와 유사하게 심장 박동률은 반대 효과를 일으키는 신경섬유에 의해 통제되는데, 즉 한 그룹의 신경섬유 자극은 심장 박동률을 증가시키지만 다른 그룹의 촉진은 박동률을 감소 시킨다.
정량 측정
생리 기전을 연구하려면 정상 범위와 설정값으로부터의 편찻값을 정량적으로 알고 있어야 한다. 이 때문에 정량 측정은 생리학 연구에 기초가 된다. 인ㅅㅅ슐린 주사 전과 후의 혈액 포도당 농도를 다섯 명의 건강한 사람으로부터 측정하였다. 인슐린 주사 후 혈중 포도당 농도는 급속하게 감소하였으나 80분 이내 정상 수준으로 다시 회복하였다. 이는 음성 되먹임 기전에 의해 항상성이 회복되었음을 보여준다. 이 기전은 인슐린 효과와 길항적인 작용을 하는 다른 호르몬들에 의한 것으로서 간으로부터 포도당 분비를 촉진한다.
(3) 양성되먹임
음성 되먹임과 반대되는 현상을 양성되먹이이라고 한다. 이 경우 효과기의 작용은 효과기를 자극했던 변화를 오히려 증폭시킨다. 궁극적으로 항상성은 양성되먹이 기전보다는 음성 되먹임 기전에 의해 유지되어야 한다.
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